冠狀病毒

　　根據雞、火雞、小鼠、大鼠、豬、犢牛和人的負染標本，證明本屬病毒為多形態，略呈球形，直徑80～160nm。有囊膜，囊膜表面覆有長12～24nm的突起（即纖突），纖突末端呈球狀，故整個纖突呈花瓣狀或梨狀。纖突之間有較寬的間隙。由于囊膜纖突規則地排列成皇冠狀，的名稱即由此而來，如圖。

　　病毒粒子囊膜由雙層脂質組成，在脂質雙層中穿插有兩種糖蛋白: M（又稱E1）和S（又稱E2）。在某些的囊膜上還含有第三種糖蛋白HE（又稱E3），這些主要包括牛、豬血凝性腦脊髓炎病毒、人類OC43和火雞藍冠病病毒。另外，小鼠肝炎病毒的部分毒株如DVIM株囊膜中亦含有HE。

　　病毒粒子內部為RNA和蛋白質組成的核蛋白核心，呈螺旋式結構，直徑9～16nm，如圖23-2。存在于病毒粒子囊膜上的糖蛋白具有不同的功能：M（20～30kDa）是一種轉膜糖蛋白，它通過3個疏水α螺旋區3次插入脂質雙層，故其大部分（85%）位于脂蛋白內，僅有N端糖基化的小部分暴露在雙層脂質外面。M的功能類似正粘病毒、副粘病毒以及彈狀病毒的非糖基化膜蛋白，在病毒裝配期間將核衣殼連接到囊膜上。另外，抗M抗體在補體存在時可中和病毒感染性；S糖蛋白（180～200kDa）大部分暴露在脂質層外面，是構成囊膜突起的主要成分，它由2個同樣大小的多肽組成。S能直接與宿主細胞受體結合，引起細胞融合，并具有誘導產生中和抗體和細胞介導免疫等功能。HE（120～140kDa）是具有血凝特性的所*的一種糖蛋白，它能引起紅細胞凝集，并具有乙酰脂酶活性。

　　的基因組為不分段的正股單鏈RNA，分子量為6×10（6次方）～8×10（6次方）Da，基因組大小為27～30kb，是所有RNA病毒中zui大的。該RNA具有感染性，5'末端有帽結構，3'末端含有共價結合的poly（A）尾。在正股5'末端的非編碼區和負股5'末端（即正股3'末端的反向互補序列）之間有明顯的同源序列。比較不同mRNA基因之間的同源性發現，基因組RNA 5'末端序列與不同mRNA基因之間的序列有高度的同源性，都有UAAAC序列，在先導RNA序列與基因內部起始位點之間有7～18個核苷酸是相同的。這些序列的特點與的先導引物轉錄有關。目前已經證實，基因組RNA具有很高的重組率，這一現象類似分節段的RNA病毒，如呼腸孤病毒等。

    病毒侵入細胞的方式有二：一為細胞對病毒的吞飲，一為病毒囊膜與細胞膜融合。IBV以病毒吞飲為主要方式，NCDCV通過囊膜與細胞膜融合的方式侵入犢牛的小腸細胞，其它病毒則同時存在兩種侵入方式。

　　在感染敏感細胞后，進入細胞后，毒粒脫殼，RNA的基因組進入細胞質中。基因組中具有有一個5 '甲基化帽子結構和3'polA尾巴 ，結構與宿主RNA相似。這使得病毒RNA能夠在核糖體上進行翻譯。病毒RNA首先指導早期翻譯病毒特異性RNA聚合酶，由此復制出互補的負股RNA。在轉錄酶參與下，由負股RNA轉錄出正股RNA和許多散在的mRNA，一般為6個，它們具有相同的3'末端和65個核苷酸的5'端先導序列，分別編碼結構蛋白M、S、N和非結構蛋白（NS）。由此可見，感染細胞內可能出現4種病毒特異RNA：①基因RNA；②雙鏈復制中間體；③分散存在的mRNA；④不*的RNA。病毒蛋白質的合成，發生于多聚核糖體上。核衣殼的裝配發生在胞漿的病毒工廠（毒漿）內，并在內質網和高爾基體的囊狀膜上出芽成熟。某些病毒就在此時附加囊膜突起——纖突。但是并非所有的出芽成熟病毒都有纖突。看來并不在細胞膜上出芽，雖然有時可在胞膜內發現病毒特異性抗原。聚集于感染細胞胞漿空泡內的病毒粒子，借助空泡與細胞膜的融合或在細胞崩解時釋放到細胞外。